第三季末尾，在与威尔福德打过交道后，雪国列车号和大爱丽丝号的旅行者发现他们之间出现了分歧，也许是因为莱顿和梅兰妮领导的两种生存方向之间的矛盾。火车分离三个月后，看似不可能的事情发生了：火箭发射，直冲云霄，然后坠毁了。九个月过去了，新伊甸园欣欣向荣。莱顿和其他市民修复栈桥，希望能够通过无线电联系到外界。作为新伊甸园的当选市长，露丝有一堆事情要处理，但一系列奇怪的停电让每个人再次陷入紧张情绪中。扎拉在救丽安娜的时候死了，莱顿发誓要为她报仇并救回丽安娜。九个月前，梅兰妮给本和蒂尔布置了巡查车外的任务，他们发现了将永远改变每个人生活轨迹的东西：幸存者。幸存者穿着军装，戴着印有奇怪动物标志的头盔，其中就包括了挟持丽安娜的人——老鼠。和他们一起的还有阿德米尔·米留斯，他此次前来是为了见到梅兰妮。米留斯和他的动物军团席卷了雪国列车号，梅拉妮为了市民与米留斯展开了新一轮战斗。

故事讲述一场突如其来的气候异变让地球上大部分人类灭亡，在一列没有终点、沿着铁轨一直行驶下去的列车上，载着地球上最后幸存的人们，“雪国列车”成为了他们最后的归宿、最后的信仰也是最后的牢笼，在这里，受尽压迫的末节车厢反抗者为了生存与尊严向列车上的权利阶层展开斗争。

讲述的是世界变成冰冻的荒芜之地过后七年，幸存的人类居住在一列永恒运转的巨型列车上，列车有1001个车厢，并区分为各个等级。有钱的精英阶层占据前头，穷人则窝居尾部，毕生遭到压迫的人们决定挺身反抗。在第一季结束时，莱顿成为了列车的领导者，但他发现威尔福德还活着并且驶上了另一辆列车，梅兰妮冒着危险出门阻止威尔福德入侵雪国列车，一场全新的权力斗争即将浮出水面。

莱顿和他的一伙人将驾驶一辆有着10节车厢的小型“海盗列车”寻找梅兰妮的下落，和一个可能让文明复苏的温暖之地。与此同时，威佛先生正在巩固权力，等待莱顿的回归。

一场突如其来的气候异变让地球上大部分人类灭亡，在一列没有终点、沿着铁轨一直行驶下去的列车上，地球上最后幸存的人类将为了生存和尊严跟权力阶层展开斗争。